біогеоценоз

Биогеоци о з (від біо ... , гео ... і грец. koin ó s - загальний), взаємообумовлених комплекс живих і відсталих компонентів, пов'язаних між собою обміном речовин і енергії; одна з найбільш складних природних систем. До живих компонентам Б. відносяться автотрофні організми (Фотосинтезуючі зелені рослини і хемосинтезирующие мікроорганізми) і гетеротрофні організми (Тварини, гриби, багато бактерії, віруси), до відсталим - приземний шар атмосфери з її газовими і тепловими ресурсами, сонячна енергія, грунт з її водо-мінеральними ресурсами і частково кора вивітрювання (в разі водного Б. - вода). У кожному Б. зберігається як однорідність (гомогенна або частіше мозаічногомогенная) складу і будови компонентів, так і характер матеріально-енергетичного обміну між ними. Особливо важливу роль в Б. грають зелені рослини (вищі і нижчі), що дають основну масу живої речовини. Вони виробляють первинні органічні матеріали, речовина і енергія яких використовуються самими рослинами і по ланцюгах харчування передаються всім гетеротрофних організмів. Зелені рослини через процеси фотосинтезу, дихання підтримують баланс кисню і вуглекислого газу в повітрі, а через транспірацію беруть участь в кругообігу води . В результаті відмирання організмів або їх частин відбувається біогенна міграція і перерозподіл в грунті елементів живлення (N, P, К, Ca та ін.). Нарешті, зелені рослини прямо або побічно визначають склад і просторове розміщення в Б. тварин і мікроорганізмів. Роль в Б. хемотрофних мікроорганізмів менш значна. Гетеротрофи по специфіці своєї діяльності в Б. можуть бути розділені на споживачів, що трансформують і частково розкладають органічні речовини живих організмів, і руйнівників, або деструкцій (гриби, бактерії), що розкладають складні органічні речовини в відмерлих організмах або їх частинах до простих мінеральних сполук. При всіх перетвореннях відбуваються втрата спочатку накопиченої енергії і розсіяння її в навколишньому просторі у формі тепла. У функціонуванні Б. велика роль грунтових тварин - сапрофагов, що харчуються органічними залишками відмерлих рослин, і грунтових мікроорганізмів (грибів, бактерій), що розкладають і минерализующих ці залишки. Від їх діяльності в значній мірі залежать структура грунту, утворення гумусу, вміст в грунті азоту, перетворення ряду мінеральних речовин і багато інших властивостей грунту. Без гетеротрофів неможливо було б ні завершення біологічного кругообігу речовин , Ні існування автотрофів, ні самого Б. Відсталі компоненти Б. служать джерелом енергії і первинних матеріалів (газів, води, мінеральних речовин). Матеріально-енергетичний обмін між компонентами Б. показаний на поміщеній нижче схемі Б. (по А. А. Молчанову; надходження та витрачання енергії виражені в ккал на 1 га).

Перехід одного Б. в інший в просторі або в часі супроводжується зміною станів і властивостей всіх його компонентів і, отже, зміною характеру биогеоценотического метаболізму. Межі Б. можна простежити на багатьох з його компонентів, але частіше вони збігаються з межами рослинних угруповань (фітоценозів). Товща Б. не буває однорідної ні по складу і стану його компонентів, ні за умовами і результатами їх біогеоценотіческое діяльності. Вона диференціюється на надземну, підземну, підводну частини, які в свою чергу діляться на елементарні вертикальні структури - біо-геогорізонти, дуже специфічні за складом, структурою і станом живих і відсталих компонентів. Для позначення горизонтальної неоднорідності, або мозаїчності, Б. введено поняття біогеоценотіческіх парцелл (див. Рис.). Як і Б. в цілому, це поняття комплексне, тому що до складу парцелли на правах учасників обміну речовин і енергії входять рослинність, тварини, мікроорганізми, грунт, атмосфера.

Б. - динамічна система. Він безперервно змінюється і розвивається в результаті внутрішніх суперечливих тенденцій його компонентів. Зміни Б. можуть бути короткочасними, які зумовлюють легко оборотні реакції компонентів Б. (добові, погодні, сезонні), і глибокими, ведучими до необоротних змінах в стані, структурі і загальному метаболізмі Б. і що знаменують зміну ( сукцесію ) Одного Б. іншим. Вони можуть бути повільними і швидкими; останні часто відбуваються під впливом раптових змін в результаті стихійних причин або господарської діяльності людини (не тільки перетворює і руйнівного природні Б, але і створює нові, культурні Б.). Поряд з динамічністю, Б. властива і стійкість в часі, яка обумовлена ​​тим, що сучасні природні Б. - результат тривалої і глибокої адаптації живих компонентів один до одного і до компонентам відсталого середовища. Тому Б., виведені зі стійкого стану тією чи іншою причиною, після її усунення можуть відновлюватися у формі, близькій до вихідної. Б., близькі за складом і структурі компонентів, по метаболізму і напряму розвитку, відносять до одного типу Б., який є основною одиницею біогеоценологичеських класифікації. Сукупність Б. всій Землі утворює биогеоценотический покрив, або біогеосфери . Вивчення Б. і біогеосфери становить завдання науки - биогеоценологии .

Поняття Б. введено В. Н. Сукачова (1940), що стало логічним розвитком ідей російських вчених В. В. Докучаєва, Г. Ф. Морозова, Г. М. Висоцького та ін. Про зв'язки живих і відсталих тіл природи і ідей В. І. Вернадського про планетарну роль живих організмів . Б. в розумінні В. Н. Сукачова близько до екосистемі в тлумаченні англійського Фітоценологія А. Тенсли, але відрізняється визначеністю свого об'єму. Б. - елементарна осередок біогеосфери, що розуміється в межах конкретних рослинних угруповань, тоді як екосистема - поняття безрозмірне і може охоплювати простір будь-якої протяжності - від краплі ставкової води до біосфери в цілому.

У близькому до поняття Б. сенсі фізико-географи вживають також термін фация .

Літ .: Сукачов В. Н., Про співвідношення понять географічний ландшафт і біогеоценоз, в кн .: Питання географії, сб. 16, М., 1949; його ж, Співвідношення понять біогеоценоз, екосистема і фація, «Грунтознавство», 1960, № 6: Основи лісової биогеоценологии, під ред. В. Н. Сукачова і Н. В. Диліс, М., 1964; Лавренко Е. М., Диліс Н. В., Успіхи і чергові завдання у вивченні біогеоценозів суші в СРСР, «Ботанич. журнал », 1968, т. 53, № 2; Диліс Н. В., Структура лісового біогеоценозу, М., 1969 (Комаровськие читання, XXI).

Н. В. Диліс.

Парцелли одного з ділянок волосістоосоково-моховитого ліпо-ельнііка: 1 - ялицево-волосіістоосоковая; 2 - мелкотравно-Мохова; 3 - густі групи ялинового підлітка; 4 - липова; 5 - підріст їли під осикою; 6 - осиново-снитевая; 7 - крупнопапоротніковая «у вікні»; 8 - еловощітовніковая; 9 - Хвощова «у вікні».

Біогеоценоз.