Мозаїка малини - Вірусні і вірусоподібні хвороби малини і ожини

Сторінка 2 з 8

МОЗАЇКА МАЛИНИ (RASPBERRY MOSAIC)
Р. Конверс, Р. Стейсі-Сміт, К. кадмію
Визначення. Мозаїка малини розглядається як категорія захворювань, що включає ті вірусні хвороби Rubus, які: а) переносяться між рослинами-господарями Rubus попелицями Amphorophora rubi (Kalt.) І A. agathonica Hottes * і б) викликають шокові симптоми, що складаються з некротизации верхівок пагонів і ( або) крапчатости, якщо переносяться на чутливі клони Rubus henryi Hemsl. et Kuntze або R. occidentalis L. Віруси хлороза жилок [32] і жовтяниці [34] не розглядаються як частина групи вірусів мозаїки малини, оскільки вони не передаються попелицями Amphorophora.
Синоніми. Велика розмаїтість симптомів на різних рослинах-господарях Rubus, що викликаються вірусами, більш-менш відповідних наведеним вище визначенням, призводить до незвичайно великої кількості назв хвороби. Багато з цих назв є місцевими або відносяться до захворювань, для яких мало відомо про віруси збудників.
Так як джерела багатьох хвороб, описаних в літературі, відсутні, неможливо віднести їх до будь-якої з трьох великих категорій груп мозаїки малини, перерахованих нижче. Тому вони розбиті на чотири категорії. Ми розглядаємо мозаїку малини, що включає розлади, викликані: 1) термолабільних компонентами мозаїки; 2) термостабільними компонентами мозаїки; 3) комплексної інфекцією, до якої залучено термолабільних і термостабільний компоненти, даючи початок звичайної мозаїці малини; 4) ізолятів невідомої термостабильности.

* Amphorophora agathonica Hottes - вид попелиць, до якого Л. Руссель (персональне повідомлення) віднесені всі колекції північноамериканських попелиць, перш певні як A. rubi (Kalt.). Оскільки розміщення цих видів попелиць є попередньою або тимчасовим, A. agathonica надалі в цій частині довідника буде вказуватися як A. agathonica (?).

1. термолабільного компоненти мозаїки (ТЛКМ) [66] Некроз чорної малини (НЧм) [220] крапчатості листя малини [31] Плямистість листя малини [35] хлоротичні плямистість листя малини [150]

1. Термостабільні компоненти мозаїки (ТСКМ)

Жовта мозаїка [11]
Жовта сітчастість Rubus (ВЖСР) [219]

1. Звичайна мозаїка малини

Це хвороботворний комплекс, обумовлений присутністю обох (термолабільного і термостабильного) вірусів мозаїки.
Мозаїка малини = вірус некрозу чорної малини плюс вірус жовтої сітчасті Rubus [221], або = TJIKM плюс ТСКМ.
Облямівка жилок [33] = мозаїка малини в розумінні Стейсі-Сміта [45].

1. Властивості термостабильности не відомі

Зелено-крапчаста мозаїка = зелена мозаїка [76])
Мозаїка малини I [110]
Мозаїка малини II (слабка) [110]
Мозаїка малини II (сильна) [110]
Плямиста мозаїка [193]
Облямівка жилок [198]
Тринадцять різних типів мозаїки, заснованих на симптомах [125]
Питання про взаємини серед багатьох перерахованих музичних захворювань і дійсне число залучених вірусів можуть бути вирішені лише після подальшого визначення властивостей окремих вірусів.
Історія і географічне поширення. В Європі, де малина культивується з середини XVI ст., На дикій малині, віддаленої від культивованих сортів Rubus, часто виявляють мозаїку. Це ж відноситься до східної частини Північної Америки, де малина стала оброблятися тільки 200 років тому.
З 1900 по 1920 р в Північній Америці мозаїку і курчавость листя змішували між собою і часто відносили до однієї хвороби «жовтяниці». Мозаїка була чітко .Отдел від кучерявості листя в 1920-х роках. Ранні статті про мозаїку малини були опубліковані Беннет [11], Харрісом [108, 110] і Стейсі-Смітом [221]. Вілкокс і Сміт [255] билі.первимі, ​​хто довів, що Amphorophora agathonica (?) Є переносником мозаїки. Aphis rubicola Oestlund (= rubiphila Patch) також розглядалася деякими вченими як переносник. У класичній статті Беннетт [11] показав, що A. rubicola не може виступати в переносником вірусу мозаїки малини.
Мозаїка малини в широкому сенсі зустрічається всюди на вирощуваних сортах Rubus, особливо на червоній, чорній і пурпурової малині. Симптоми не скрізь одні й ті ж. Часто цим захворюванням даються специфічні назви, оскільки вони зустрічаються в даному районі в залежності від вирощуваних сортів і наявних штамів вірусу. Мозаїка малини, очевидно, не так широко поширена в Каліфорнії, Орегоні і Вашингтоні, як в інших штатах США.
Економічне значення. Повідомлень про вплив мозаїки малини або її компонентів на зростання і врожай малини дуже мало [66]. Урожай ягід у двох сортів червоної малини на сході США знижувався під впливом TJIKM на 53% в порівнянні з клонами, вільними від мозаїки [66]. Подібні дані по червоній малині з Шотландії [262] показують, що принаймні спочатку відсутність вірусів мозаїки позначається на посиленні енергії росту і підвищення потенційної врожайності. Немає точних даних про вплив мозаїки на зростання і врожайність чорної або пурпурової малини і ожини. Однак, за загальним спостереженнями, вегетативний ріст, врожай і якість ягід чорної малини погіршуються під впливом мозаїчної інфекції, тоді як шкода пурпурової малині і ожині незначний.
Коло рослин-господарів
Природні рослин я-господарі
Rubus, subgenus Idaeobatus
R. idaeus L., широко поширена R. innominatus S. Moore [254] R. leucodermis Dougl. [140, 265]
R. occidentalis L. і гібриди з червоною малиною, широко поширені R. odoratus L. [265] R. parviflorus Nutt. [265]
R. phoenicolasius Maxim., Звичайний дикий господар, локально [63, 265] R. spectabilis Pursh [265]
R. idaeus L. var strigosus (Michx.) Maxim., Широко поширена
Rubus, subgenus Eubatus
R. laciniatus Willd. [265, кадмію; не опубліковане] R. loganobaccus Bailey [265] R. macropetalus Dougl. [265]
R. procerus PJ Muell. [219, кадмій, не опубліковане]
Rubus species
Різні названі і не мають назви, які культивуються і дикі, прямостоячі і сланкі види ожини [11, кадмій, не опубліковане]. Немає повідомлень про те, щоб природними господарями були рослини поза роду Rubus.
експериментальні господарі
Сімейство Rosaceae при щепленні або за участю переносника Rubus albescens Roxb. [2191
R. henryi Hemsl. et Kuntze [31, Чамберс; не опубліковане] R. elliplicus Smith [Конверс; не опубліковане] R. saxatilis L. [31]
Fragaria vesca L. (тільки для B) KCR) [229] Трав'яні рослини-господарі при передачі соком (тільки TJIKM) [11, 110, 125, 248]
Chenopodium amaranticolor Coste et Reyn [44]
C. quinoa Willd. [44, 198]
Datura stramonium L. [44]
Petunia hybrida Vilm. [44]
Vigna sinensis (Tomer) Savi, використаний Фултоном (102) в якості експериментального господаря для мозаїки малини, був, ймовірно, інфікований замість мозаїки вірусом кільцевої плямистості томату.
До тих пір поки дослідники зможуть переносити вірус з трав'янистих тест-рослин назад на малину і викликати характерні симптоми мозаїки, ці повідомлення повинні розглядатися тільки як обнадійливі, але попередні дані про нових трав'янистих господарів вірусів мозаїки малини. Завжди слід мати на увазі, що є латентні, що переносяться насінням віруси Rubus, які легко передаються соком на Chenopodium quinoa, але не переносяться попелиць Amphorophora agathonica (?) [71, 74].
Симптоми. Несприятливі погодні умови, особливо пізні весняні заморозки, іноді сприяють утворенню крапчатости на листках плодоносних пагонів, яка дуже схожа на мозаїку [11]. Однак листя молодих пагонів, що розвинулися в кінці весни, звичайно виглядають нормальними. Борошниста роса також може імітувати симптоми мозаїки на листках, але гриб-збудник утворює білий борошнистий наліт і водянисті ділянки на нижній стороні листа. На симптоми мозаїки малини можуть також походити пошкодження листя, викликані інвазією червоного кліща, або попелиць Amphorophora rubitoxica Knowlton [217], або обприскуванням певними фунгіцидами, або симптоми недостатності бору в грунті [170].
Різноманітність симптомів дуже характерно для мозаїки, навіть на одному сорті Rubus. Географічне розташування, умови вегетаційного сезону і особливості сорту впливають на прояв симптомів. Є велика література про варіюванні симптомів мозаїки малини, але мало критичних відомостей про їх етіології. Якими вірусами викликаються мозаїчні хвороби Rubus, покажуть майбутні дослідження, коли будуть розроблені поліпшені методи ідентифікації вірусів. Симптоми, що викликаються деякими ізолятів вірусу мозаїки, вже описувалися в Великобританії Харрісом [108, 110], Прентіс і Харрісом [191], Кадменом [31, 33, 35] і в Північній Америці Беннеттом [11], Ранкін [195, 196], Шумейкером і ін. [209], Стейсі-Сміттом [219, 220, 221].
Нижче наведено опис симптомів мозаїки малини, зустрічається в Північній Америці.
Термолабільние компоненти мозаїки (TJ1KM). Чорна малина, ймовірно, є культурою, яка найбільш сильно уражається як термолабільних, так і термостабільними компонентами вірусу мозаїки. Початковий некроз верхівкового листя і верхівок пагонів (рис. 63, вгорі), що викликається TJIKM, супроводжується крапчастість нижніх листочків (рис. 63, внизу). Хронічно інфіковані рослини можуть розвивати дрібні, крапчасті листя на карликових пагонах. Нові пагони можуть утворювати розетку. Ступінь прояву первісної некротической реакції варіює від непомітною до інтенсивної [70]. Крапчатость також може варіювати від слабкої до сильної; низькі температури сприяють прояву симптомів [11].
Червона малина. Симптоми невиразні. Як початкові, так і хронічні симптоми варіюють від слабких хлоротіческіх плям уздовж бічних жилок до повної їх відсутності. Неясна крапчатость може розвиватися на новому, весняному прирості. Багато з основних сортів червоної малини в Північній Америці суцільно інфіковані [64, 220]; таке ж становище, ймовірно, спостерігається і в Європі. Енергія зростання у заражених рослин знижується, основний вплив полягає в зменшенні числа пагонів на одиницю площі. Густота стояння рослин сорту Ньюбург, ураженого ТЛКМ, склала 49% від такої здорових рослин [66].

Мал. 63. Вгорі - симптоми початкової інфекції на втечу сорти Мюнгер, ураженого вірусом некрозу чорної малини, який є термолабільних компонентом вірусу мозаїки. Внизу - хронічна крапчатость листа, що розвивається після вищевказаних симптомів.

Ожина. Трохи робіт проведено по вивченню вірусів мозаїки на ожині. Зрідка спостерігалася різка крапка. Встановлено, що деякі рослини, заражені ТЛКМ, були безсимптомними, як визначено індексацією на Rubus henryi і тепловою обробкою [219, Конверс; не опубліковане].
Термостабільні компоненти мозаїки (ТСКМ). Ця група вірусів, принаймні на північноамериканських сортах червоної малини, в природних умовах майже завжди зустрічається разом з ТЛКМ [66, 221]. Тому описувані тут симптоми виявлені у ході експериментального зараження.
Чорна малина. Початкові симптоми являють собою розпливчасті хлоротичні плями вздовж жилок на субтермінально листочках. Ці плями зливаються з хлорозом жилок, утворюючи суцільний, зазвичай асиметричний, сетевидной візерунок, який призводить до деякої деформації листя (рис. 64, зліва) [221]. «Жовта мозаїка» може бути вираженням хронічних симптомів ТСКМ на чорній малині, але аналіз симптомів і вивчення термотерапії відсутні. Симптоми жовтої мозаїки в польових умовах описані Беннеттом [11]: хворі рослини карликові і слабкі; листя чітко жовті, і краю їх можуть закручуватися вниз, але на листках не проявляються крапка і пухирчасті ділянки. Симптоми зберігаються в жарку погоду. Ягоди на таких рослинах Семенистий, кришаться і негідні для вживання. Заражені рослини живуть недовго.
Червона малина. Шокові симптоми не розвиваються. Хронічні симптоми виражені блідим, сетевідниє хлорозом жилок і слабкою чашоподібну листочків (рис. 64, в центрі). Хвороба мало відбивається на зростанні рослин і їх врожаї [221].

Мал. 64. Зліва і в центрі - листя чорної малини і червоної малини сорту Вашингтон, заражені вірусом жовтої сітчасті малини, термостабільним компонентом вірусу мозаїки. Праворуч - симптоми мозаїки малини (ТЛКМ + ТСКМ) на аркуші червоної малини сорту Кутберт.
Ожина. Жовта сітчастість: перший вірус з групи ТСКМ був виділений і описаний [219] з інфікованих в природних умовах рослин ожини сорт Гімалайя (Rubus procerus PJ Muell.), На яких він викликав яскраво-жовте посветление жилок, часто розвивається асиметрично на листках, і чашоподібну листочків. Вегетативний ріст і врожайність помітно не знижувалися. Термостабільні компоненти мозаїки були виявлені тільки один раз в розпліднику ожини в 1966 р на рослинницької станції в Белтсвілле, штат Меріленд (Конверс, не опубліковано).
Звичайна мозаїка малини. Чорна малина. Навесні заражені рослини покриваються листям на кілька днів пізніше, ніж здорові рослини [78]. Верхівки пагонів часто некротичні і ламкі. Пагони короткі і розташовані розетками, хоча зростання може бути нормальним під час спекотної погоди. Ягоди дрібні і Семенистий. Рослини зазвичай відмирають протягом декількох років.
Червона малина. Листя, що утворилися в холодну погоду, крапчасті, пухирчасті і викривлені (рис. 64, справа). Листя, що розвинулися в жарку погоду, можуть бути безсимптомними. Вегетативний ріст знижується, а врожай і якість ягід погіршуються [221].
Ожина. Див. ТЛКМ. Сільнокрапчатие листя іноді зустрічаються на культивованих і диких рослинах ожини як в США, так і в Європі, але аналіз симптомів не проводили.
Характеристика вірусу. Не було технічних описів вірусів, відомих як збудників мозаїки малини. Кадмій [45] повідомив про неостаточних результатах дослідів по перехресної захисту між термолабільних компонентами мозаїки, хоча раніше він вважав [33], що тільки досліди подібного роду можуть встановити взаємовідносини між вірусами малини. Стейсі-Сміт [218] вирішив; що два штами вірусу мозаїки (ймовірно, ТЛКМ) в повному обсязі захищають один від іншого, але присутність слабкого штаму викликало затримку розвитку симптомів від сильного штаму, якщо їм послідовно заражали того ж господаря; це вказує на ступінь інтерференції і, отже, на певний взаємозв'язок.
Передача. Мозаїка малини експериментально передається щепленням, можливо механічної инокуляцией соку і попелицями. Ці віруси не передаються ні через грунт, ні насінням.
а) Передача щепленням. Передача мозаїки була здійснена щепленнями в розщепів, платівкою кори, зближенням [110], темно-зеленим способом [31] мулистому [173].
Конверс [68] показав, що, якщо три щеплення листочком з рослин малини, інфікованих ТЛКМ або ТСКМ, залишаються життєздатними протягом 14 днів на Rubus henryi, віруси можуть бути виявлені на індикаторі з достовірністю 95%.
Характерно, що ТЛКМ викликає некроз верхівки у інокулював щепленням R. henryi і інокулював попелиць R. occiden talis протягом 7-10 днів, в той час як ТСКМ викликає посветление жилок, крапка і деформацію листя у інокулював щепленням R. henryi протягом 20 днів , за якими слід некроз верхівки пагонів і бруньок [68]. Однак деякі ізоляти ТСКМ викликають початковий некроз листочків на R. henryi. Один незвичайний ізолят, імовірно віднесений до ТСКМ, викликав сильну і швидко розвинувся некроз верхівки втечі R. henryi після трьох послідовних теплових обробок рослини-господаря (сорт червоної малини Латам), але не міг бути переданий на R. occidentalis за допомогою попелиць [70] .
б) Механічна передача інфекційних соком. Жоден вірус з групи ТСКМ ще не був переданий соком. Віруси з групи ТЛКМ, ймовірно, з успіхом передавалися механічно з малини на Chenopodium quinoa і деякі інші трав'янисті рослини-господарі Кадменом [42, 44] і Ріхтером [198, 200]. Зворотній інокуляція ТЛКМ на Rubus з трав'янистих рослин і навіть серія пасажів на трав'янисті рослини не була досягнута. Бернайер і Кінг [17] повідомили про передачу двох механічно переносяться вірусів малини попелиць Amphorophora agathonica (?). Подальше виявлення в одній з цих культур вірусу тютюнової мозаїки (Бернайер, персональне повідомлення) робить ранні висновки авторів сумнівними.
в) Передача за допомогою переносника. Взаємозв'язок переносника і вірусу мозаїки малини була описана в огляді Кеннеді та ін. [195], і тільки деякі попелиці були визначені як переносники.
Віруси мозаїки малини є полуперсістентнимі в цих переносчиках [232]. Взаємовідносини вірус - переносник для двох видів попелиць розглянуті в таблиці 7.

Взаємини між ізолятів вірусу мозаїки малини і двома видами попелиць-переносників
Таблиця 7

вірус

Стадія розвитку попелиць, передає вірус

мінімальний час
харчування попелиць для придбання вірусу

Необхідний час для зараження

Максимальний час збереження вірусу в попелицях

Ефективність передачі одиночними попелицями

література

Переносник: Amphorophora agathonica (?) Hottes в Північній Америці

Некроз чорної малини (ТЛКМ)

Все, крім яєць

> 15, <30 хв.

<2 хв.

Харчування: 3,5 години
Голодування: 1 день при 20 ° С; 4 дня при 3 ° С

87%

Беннетт [13]; СтейсСміт [220, 223]

Жовта сітчастість Rubus і жовта мозаїка (ТСКМ)

те ж

Рідко <60 хв.

<15 МІН.

Харчування:> 2, <4 днів
Глоданіе: 1 день при 20 ° С; 4 дня при 3 ° С

89%

Беннетт [13]; [219, 223] Стейсі-Сміт

Переносник: Amphorophora rubi Kalt. в Шотландії

Крапка листя малини

-

Рідко 5 хв

<30 МІН.

> 24 годин (харчування)

5%

Кадмій [31, 36]

Плямистість листя малини

-

> 13, <72 годин

-

-

-

Кадмій [35]

Amphorophora rubi (Kalt.) Subsp. idaei Born - головний переноснік вірусів мозаїки малини в Европе [51, 155]. Macrosiphum euphorbiae (Thos.), Можливо, має в Европе менше значення [36]. Свенсон и Мілбрат [230] розглядалі Цю тлю як ймовірного переносніка мозаїки малини на узбережжі Тихого океану в США, де Amphorophora agathonica (?) Іноді зрідка зустрічається.
Нижче перераховані в порядку зменшення їх значимості в якості переносників в Північній Америці такі види попелиць, які переносять компонентів комплексу мозаїки малини: Amphorophora agathonica (?) Hottes [11], Masonaphis (Oestlundia) rubicola (Oestlund [13], Amphorophora sensoriata Mason [13] і A. rubicumberlandi Knowlton et Allen [138].
Було встановлено, що Amphorophora rubitoxica Knowlton [217], A. rubi (Kalt.) Subsp. ruborum Born., які зустрічаються на ожині в Європі [36], Aphis rubicola Oestlund [11], A. idaei van der Goot [40] і Chaetosiphon fragaefolii (Cockerell) [229] не є переносниками
Amphorophora rubi (Kalt.) Subsp. idaei Born, (зазвичай цитована як A. rubi) виявлена ​​на дикій і культурної малині (Rubus idaeus L.) в Європі, але була відзначена на сорті Ллойд Джордж в Саммерленд, Британська Колумбія (Стейсі-Сміт, не опубліковано).
Біологія A. rubi вивчалася Дикер [88].
Amphorophora agathonica (?) Широко поширена в Північній Америці на дикій і культурної малині і на малині японської (.Rubus phoenicolasius Maxim.) На сході США [63]. Бойзенберрп [72], деякі сорти ожини [261, Конверс і Раселл; не опубліковане] і, можливо, види Fragaria [159] є зареєстрованими господарями, але попелиця в загальному обмежується червоною і японської малиною. Біологія A. agathonica (?) Досліджувалася Вінтером [261]. Огляд про таксономії попелиць, що зустрічаються на Rubus в Північній Америці, був зроблений Палмером [186]. Ідентифікація північноамериканської популяції «А. rubi »як A. agathonica (?) була запропонована Кеннеді та ін. [155]. (Див. Також примітку на початку цієї статті.) Однак майже вся література до 1967 р відносить звичайну північноамериканську велику малини тлю до Amphorophora rubi.
Серед сортів малини є значні відмінності в їх здатності підтримувати колонії попелиць (див. Стор. 186). У частині статей про стійкість червоної малини до заселення британської популяцією A. rubi Бріггс [28, 29, 30] описав методи оцінки цієї стійкості до заселення в тепличних і польових умовах. Він перерахував чотири лінії A. rubi в Англії, що розрізняються за своєю здатністю до заселення певних диференціюють сортів малини з відомим генотипом. Бріггс вважає, що генетичний контроль реакції господаря на ці чотири лінії здійснюється двома парами алелей. Незважаючи на їх здатність заселяти господарів, які несуть антіколонізаціонние гени АЬ Аг, А3, лінія №4 A. rubi відрізняється низькою вродженої плодючістю і тому не становить загрози для сприйнятливих сортів в Англії. Старі жовте листя стійких сортів іноді заселялися A. rubi [28, 160].
Amphorophora agathonica (?) (Північна Америка) і A. rubi (Європа) помітно розрізняються за здатністю заселяти певні сорти малини [88, 127] (див. Стор. 186).
Поширення в природних умовах. В умовах промислового розмноження посадкового матеріалу заражені саджанці є основною причиною поширення вірусів [64], тому основні способи боротьби повинні бути зосереджені на вирощуванні здорового посадкового матеріалу. Мозаїка може також поширюватися уздовж ряду від інфікованого рослини, коли приживуться його нащадки або окоренной верхівки.
Вивчалася швидкість пересування вірусів мозаїки всередині інокульованої рослин малини. Беннетт [13] встановив в дослідах з кільцюванням, що TJ1KM пересувається вниз в пагонах чорної малини приблизно зі швидкістю 5 мм на годину; у ТСКМ швидкість руху повільніше, але жоден з вірусів цих груп не пересувався через окольцьований ділянку стебла. Фрімен і Стейсі-Сміт [97] прищеплювали культури ТЛКМ і ТСКМ в пагони червоної малини в серпні і знайшли, що культура ТЛКМ виявлялася в кореневих живцях, взятих 4 місяці по тому, з частотою, майже в 2 рази більшою, ніж культура ТСКМ. Вони знайшли, що жоден з вірусів пересувався протягом усього періоду, коли рослини перебувають у стані спокою. Беннетт [13] підкреслював, що різна швидкість пересування цих двох груп вірусів в рослинах малини сприяє експериментальному поділу їх з суміші, що зустрічається в природних умовах.
Поширення мозаїки за допомогою переносника, обмежене Amphorophora rubi для Європи і A. agathonica (?) Для Північної Америки, відбувається двома способами: щодо великою дальністю перельоту крилатих попелиць і місцевим поширенням безкрилими попелицями. Крилаті особини зустрічаються в Англії в червні або на початку липня [88]. Кадмій (не опублікована) встановив, що період міграції малини попелиць триває з кінця червня до середини серпня. Їх максимальний інфекційний радіус дії не відомий, але в США і Англії є польові дані про те, що інфекційний радіус крилатих комах A. agathonica (?) І A. rubi відповідно повинен бути більше 1U милі і, ймовірно, набагато більше (кадмію, що не опубліковано; 67; Стейсі-Сміт, не опублікована).
Місцеве поширення. Місцеве поширення мозаїки в поле, ймовірно, здійснюється в першу чергу безкрилими попелицями. Хоча безкрилі особини можуть повільно переміщатися від рослини до рослини уздовж ряду або між рядами, представляється можливим, що вітер, дощ і міжрядний обробіток є важливими факторами їх переміщення [261].
Пік популяцій попелиць Amphorophora rubi розвивається в Англії в середині літа і ще раз на початку осені [88], а в Нідерландах зазвичай в кінці липня [160]. Максимум інвазії попелицями в Британській Колумбії зазвичай спостерігається в кінці червня [224]. У штатах Мічиган і Вашингтон найбільші популяції A. agathonica (?) Були виявлені в кінці липня і на початку серпня [13, 141], і вони збільшувалися протягом усього літа в Вермонті [Конверс та ін., Не опубліковане]. Мозаїка поширюється радіально від окремого джерела [13], але часто просувається швидше уздовж рядів, ніж поперек їх [76, 196]. Швидкість поширення значно варіює в різних районах.
Ранкін і його колеги [76, 194, 195, 196] проводили великі дослідження за швидкістю поширення мозаїки в поле, але грунтувалися тільки на польових симптомах і тому сплутали нові інфекції з більш ранніми латентними інфекціями, які стали очевидними. У польових умовах рівень видимої мозаїки був між 0 і 2% на початку спостережень, а через 12 місяців він варіював від 10 до 28%. На плантації чорної малини в штаті Нью-Йорк, де не віддалялися хворі рослини, видима мозаїка досягала в 1927 р 27%, в 1928 р -47% і в 1929 р -53% [196]. Повідомлялося, що щорічна швидкість поширення видимої мозаїки уздовж ряду становила від 1,5 до 13,8 м [194]. Кадмій і фіску [48] і кадмію [40] вивчали швидкість поширення ТЛКМ і ТСКМ в Шотландії, де ТЛКМ поширювався в поле швидше, ніж ТСКМ. Згідно з повідомленнями, без проведення боротьби з попелицями швидкість зараження ТЛКМ в природних умовах протягом одного року дорівнювала 60%.
У США Конверс [67] вивчав швидкість поширення мозаїки (головним чином ТЛКМ) у вільному від неї посадковому матеріалі на 14 польових ділянках в 9 східних і середньозахідних штатах протягом двох років. Швидкість поширення варіювала від 0% в дев'яти місцевостях до максимум 7% на одній ділянці в штаті Нью-Джерсі. Швидкість поширення інфекції мозаїки на дев'яти сортах малини в середньому по всіх ділянках коливалася від 0 до 10%. Ступінь ізоляції від диких і культивованих Rubus і інтенсивність застосування інсектицидів у боротьбі з попелицями, мабуть, були не так важливі, як сорт у визначенні відсотка зараження мозаїкою.
Заходи БОРОТЬБИ. Для зменшення поширення захворювання в посадковому матеріалі існує чотири способи: 1) знищення заражених культивованих і диких видів рослин - джерел захворювання; 2) хімічна боротьба з попелицями-переносниками; 3) селекція на стійкість господаря до заселення попелицями; 4) селекція на стійкість господаря до вірусів мозаїки.
1. Знищення заражених культивованих і диких рослин-джерел захворювання. У більшості районів вирощування малини людина значною мірою відповідальна за поширення мозаїки. Багато з основних сортів Rubus, особливо червоної малини на промислових плантаціях, зазвичай заражені ТЛКМ або ТЛКМ і ТСКМ [37, 64, 220]. У свій час видалення хворих рослин з ділянки було головним способом боротьби з мозаїкою в розплідниках малини. Хоча ретельне видалення цінно для зменшення видимої мозаїки г 149, 194, 203], латентні віруси мозаїки залишаються невиявленими і знижують енергію росту і врожайність. Такі інфіковані рослини схильні до більш серйозного ураження, коли їх заражають додаткові віруси мозаїки, і множинна інфекція дає спалах мозаїки малини.
Загальна дискусія про роль інфексаціі і сертифікації в боротьбі з мозаїкою приведена у введенні (див. Стор. 169).
Практикується ще видалення хворих рослин на плодоносному плантації малини, але тільки як засіб продовження продуктивного життя плантації. Однак основним способом боротьби з мозаїкою малини є посадка вільних від мозаїки клонів на деякій відстані від заражених рослин Rubus.
Дикоросла червона малина - важливий резерваторов мозаїки. Переносники попелиці завжди присутні, де б вона не знаходилася [40, 63, 77]. На сході штатів США японська малина (Rubus phoenicolasius Maxim.) Також зазвичай заражена мозаїкою і служить притулком для попелиць-переносників мозаїки [63]. Знищення диких рослин малини до посадки культивованих видів Rubus знижує поява видимої мозаїки на вирощуваних сортах [77]. Для знищення рослин Rubus є ефективні гербіциди [1], але для запобігання відновлення дикої малини з насіння потрібні повторні обробки.
Мінімальна ізоляція, необхідна для відділення культивованих видів Rubus від заражених мозаїкою диких рослин сложноплодних, не може бути точно визначена. Рекомендуються відстані приблизно 400, 200 і 100 м [5, 23, 40, 67, 260].
2. Хімічна боротьба з т л я м і-п е р е н о с ч і кам і. Є кілька інсектицидів, які ефективні проти Amphorophora rubi і A. agathonica (?) Протягом декількох тижнів після обприскування. Деякі з них є для рослини системними [48; Шеферс, не опубліковане]. Кадмій (не опублікована) встановив, що навіть при частому застосуванні системних інсектицидів в однорічних досвіді в Шотландії 20% рослин червоної малини були заражені мозаїкою в порівнянні з 60% на неоприснутих ділянках. Передача вірусів полуперсістентного типу, наприклад вірусу мозаїки малини, може бути виконана одним проколом тканини стилетом однієї попелиці, навіть якщо тля загине відразу після цього. Тому зараження плантацій вірусами, які переносяться попелицями, не може бути повністю виключений з допомогою інсектицидів [58]. Однак запобігання заселення вірофорнимі Amphorophora за допомогою інсектицидів зменшує або запобігає повторне поширення інфекції. Отже, ізоляція плантацій ягідних культур від джерел вірофорних попелиць підвищує ефективність інсектицидів у боротьбі з мозаїкою.

1. Селекція на стійкість господаря до заселення попелицями. Ранкин [194] вперше зазначив, що серед сортів малини спостерігаються помітні відмінності в сприйнятливості до мозаїки, і запропонував термін «klendusity» для позначення стійкості до зараження або здатності уникати його. Однак цей термін є занадто широким і невизначеним, щоб бути корисним. Спадкова стійкість до харчування і заселення попелиць Amphorophora agathonica (?) Вперше була доведена в США [141, 206]. Хубер і Шварц вказали на присутність двох домінантних генів. Добени [84] показав, що імунітет до попелиці A. agathonica (?) В Британській Колумбії у сортів червоної малини, що відбулися від сорту Ллойд Джордж, обумовлений одним домінантним геном. Згідно конверсії і Бейлі [72], Добени і Стейсі-Сміту [85], англійський сорт червоної малини Ллойд Джордж вже успішно використовувався в селекції для додання стабільної стійкості до попелиці A. agathonica (?) Ряду американських сортів. Однак не всі американські сорти, які мають в родоводу сорт Ллойд Джордж, володіють стійкістю [72].

Класична робота Найта і ін. [157, 158] вказує на присутність семи алельних генів у англійського сорти Сіянець «А» Бомфорта і американського сорту червоної малини Чіф, які надають стійкість до чотирьох англійським рас попелиці Amphorophora rubi. Найт і ін. [158] знайшли, що ген стійкості Ах до попелиці був зчеплений з нормальним алелем напівлетальні гена. У ФРН Баумайстер [9, 10] також вивчав генетику стійкості до A. rubi. Селекційні програми по введенню генів стійкості до переносникам проводяться на Іст-Моллінгской станції [157], в Данді [146] і в Швеції [185]. У Канаді [84] і в США відновився інтерес до такого роду роботі.
Кілька сортів червоної малини незвичайні у своїй взаємодії з Amphorophora agathonica (?) І мозаїкою малини. Стейс- Сміт [224] показав, що рослини сорту червоної малини Ренер, інфіковані мозаїкою, можуть підтримувати великі колонії A. agathonica (?), Але останні не в змозі отримувати з них вірус. На противагу цьому, сорт Септембер підтримує великі колонії A. agathonica (?), Але рідко уражається мозаїкою в польових умовах і не заражається експериментально при подальшому заселенні великими популяціями вірофорних попелиць. Однак він легко заражався щепленням, після чого попелиці легко отримували вірус мозаїки (ТЛКМ) і переносили його на сприйнятливих господарів (Конверс, не опублікована).

1. Селекція на стійкість рослин-господарів до вірусів мозаїки. В кінцевому рахунку є можливість вести боротьбу шляхом використання стійкості господаря до зараження вірусами мозаїки малини або проти прояви хвороб, які вони викликають [45, 146]. Мабуть, англійський сорт Норфолк Джайент уникає зараження мозаїкою в Англії, хоча він заселяється переносником [48]. Так само поводиться сорт Вілламетт на північно-західному узбережжі Тихого океану в Північній Америці [220]. Це приклади швидше низькою сприйнятливості, а не абсолютного імунітету до зараження мозаїкою. Однак ще не ясно, "чи становлять наведені сорти в прикладах стійкість до дуже ранніх стадій вірусної інфекції після передачі переносником або стійкість у відсутності комахи-переносника.

З огляду на обмеженість джерел генів стійкості малини до Amphorophora rubi або до вірусів мозаїки, англійські селекціонери намагаються ідентифікувати і включати в промислові сорти обидва види стійкості.
Терапія. Стейсі-Сміт [223] встановив, що віруси мозаїки малини діляться на дві групи: віруси, що зберігаються в господаря протягом 3 місяців або більше при постійній температурі 37 ° С, і віруси, інактівіруемой в рослинах-господарях при вирощуванні від 5 до 10 днів при 37 ° С. Вірус, який представляє ТЛКМ, зберігав половину інфекційності після обробки малини протягом 62 год при 38 ± 1,5 ° С [70].
В подальшому робота Чемберса [61] по термотерапії була успішно використана для отримання вільного від вірусів посадкового матеріалу багатьох сортів малини [20, 61, 67, 69, 70, 177] і деяких сортів ожини (Конверс, не опублікована).

Мал. 65. Некротична реакція верхівки втечі Rubus henryi, інокульованої щепленням листочком одним з термолабільних компонентів вірусу мозаїки.
Примітки. Виключне різноманітність симптомів на малині при ураженні вірусами мозаїки відзначали багато дослідників [11, 13, 45, 70, 76, 108, 110, 195, 218]. Ми можемо припускати, що всередині двох груп ТЛКМ і ТСКМ є велика кількість штамів або окремих вірусів. Мінливість в вираженні симптомів, що виникають від одного польового джерела мозаїки малини, є загадкою. Кулі [76] показав, що передача інфекції з рослин і пурпуру малини сорту Колумбійська, що відрізняються однорідністю в освіті симптомів, на чорній малині викликала симптоми мозаїки широко розрізняються типів. Конверс [70] встановив, що непрогріті рослини сорту Латам з симптомами і без них однаково викликали сильні симптоми, коли використовувалися в якості пнокулюма, на Rubus henryi і R- occidentalis. В даний час немає відповідних методів дослідження вірулентності ТЛКМ або ТСКМ або визначення їх константності.

Виявлення та ідентифікація. Будь-який з вірусів, який при передачі його на R. henryi щепленням буде викликати некроз сильно
зростаючих верхівок або бічних нирок, може бути віднесений до компонентів вірусів мозаїки малини. Якщо цей вірус може бути переданий між рослинами-господарями Rubus за допомогою попелиць Amphorophora rubi або A. agathonica (?) І в подальшому буде викликати некроз у R. henryi (рис. 65), крапка, посветление жилок або некроз на R. occidentalis, його відносять до групи вірусів мозаїки малини. Теплова обробка господаря протягом одного тижня при 37 ° С дозволить віднести його до групи ТЛКМ або ТСКМ. В Європі сорти Сайнт Вальфрід, Норфолк Джайент, Сіянець «Б» Бомфорта і Моллінг Ландмарк використовуються для ідентифікації виявлених специфічних музичних вірусних захворювань [35; Кадмій, не опубліковане].